domingo, 17 de junio de 2012

Evolución, ciencia y religión


Por: Fernando Saraví

Contenido
  • ¿Qué es evolución?
  • La evolución antes de Darwin
  • La contribución de Darwin
  • El origen de El Origen...
  • El neodarwinismo o teoría sintética
  • De vuelta al principio
  • El problema de los fósiles
  • El origen de los artrópodos
  • Dinosaurios y aves
  • Los homínidos
  • Fósiles vivientes
  • La evolución molecular
  • Los fósiles versus los relojes moleculares
  • Relojes moleculares que atrasan y adelantan
  • La evolución -o su ausencia- en el laboratorio
  • El origen de órganos complejos
  • El origen de la vida y la evolución prebiológica
  • La irreductible complejidad de la vida
  • ¿Es la selección natural un fiasco?
  • Ciencia y religión
  • Conclusiones
  • Bibliografía

Resumen

El presente trabajo explora el origen y el estado actual de la evolución como mecanismo para el origen de la vida y de la diversidad de especies, con una breve sección sobre sus implicancias religiosas. La idea de que las especies no eran inmutables había sido debatida por décadas cuando Charles Darwin propuso un posible mecanismo. En la descendencia de cada especie se producirían modificaciones sin una dirección preferencial (hoy llamadas mutaciones) y las condiciones ambientales favorecerían la reproducción de los ejemplares que tuviesen mutaciones favorables; llamó a esta noción supervivencia de los más aptos selección natural.Estos cambios se habrían producido muy gradualmente a lo largo de millones de años, y habrían dado lugar a la transformación de unas especies en otras.

La formulación se basaba más en hipótesis y teorías ajenas a la biología que en datos experimentales firmes, y comparaba el proceso de la selección natural con el de selección artificial, aunque esta última, a diferencia de la primera, obedece a un designio inteligente y deliberado, y en miles de años no ha logrado transformar ninguna especie en otra.

El desarrollo de la genética, la biogeografía, la estadística de poblaciones, la paleontología y más recientemente la biología molecular permitió una reformulación de la hipótesis de Darwin, que hoy se conoce como teoría sintética o neodarwinismo, y es considerada la ortodoxia científica. A pesar de su indudable papel unificador de la biología y de su considerable éxito en explicar la adaptación al ambiente de especies determinadas (microevolución), la teoría sintética no ha resuelto graves problemas presentados por los datos disponibles. Esta situación es soslayada por muchos científicos, para quienes la evolución es un dogma, es decir, un hecho científicamente demostrado. Aún quienes proponen modificaciones sustanciales de la teoría lo hacen generalmente dentro del marco evolucionista.

Algunas de las dificultades de la teoría que se tratan aquí son:

  1. El problema del registro fósil, en el cual las especies surgen súbitamente y permanecen sin mayores cambios hasta hoyo hasta su extinción.
  2. La escasez de las posibles formas de transición previstas por un modelo de cambio gradual.
  3. La aparición abrupta de los principales phyla en un período relativamente breve.
  4. Datos recientes que cuestionan seriamente los puntos de vista aceptados sobre la evolución de diferentes especies; se mencionan los casos de artrópodos, aves y homínidos.
  5. La existencia de especies pancrónicas (sin cambio evolutivo obvio).
  6. La evidencia molecular que indica que las mutaciones se producen más frecuentemente en genes con poca importancia adaptativa.
  7. La discordancia entre los datos paleontológicos y los denominados relojes moleculares, que datan la divergencia de especies según las secuencias de ácidos nucleicos y proteínas.
  8. La falta de uniformidad de las estimaciones basadas en diferentes relojes moleculares.
  9. La ausencia de aparición de nuevas especies, luego de intenso trabajo experimental.
  10. La ausencia de explicaciones para la aparición evolutiva de órganos complejos.
  11. La carencia de una teoría consensuada acerca de cómo se originó la vida en primer lugar.
  12. Los sistemas biológicos poseen una complejidad irreductible, en la cual cada uno de los componentes es crítico. Fuera de la biología, la existencia de esta clase de sistemas es considerada evidencia cierta de diseño inteligente.

Finalmente, a propósito de la declaración de S.S. Juan Pablo II, sobre la realidad de la evolución y su validez si no se la adopta en un marco exclusivamente materialista, muestro que esta última es precisamente la perspectiva propiciada por la mayoría de los defensores de la evolución, que a menudo atacan con celo religioso a quienes, sin negar el valor científico de la teoría, pretenden que se la presente con la evidencia en favor y en contra, u osan sugerir que la complejidad irreductible de los sistemas biológicos podría indicar un diseño inteligente.

¿Qué es evolución? 

Las discusiones sobre la evolución a veces se complican innecesariamente por el empleo del término de manera ambigua. Evolucionar significa pasar de un estado a otro; es decir, cambiar con el transcurso del tiempo.

En biología, además de las transiciones por las que pasa un organismo durante el curso de su vida, se la emplea con otros dos sentidos que son más pertinentes en la presente discusión. El primero se refiere a las modificaciones estructurales y funcionales que sufre una determinada especie biológica a lo largo del tiempo. Este fenómeno se llama también transformación filética o microevolución.

El segundo sentido alude al proceso por el cual se supone que una especie se transforma en otra; en este caso, es sinónimo de especiación o macroevolución. Convendrá recordar esta distinción, pues se halla en la base del actual debate.

La evolución antes de Darwin 

Aunque el nombre de Charles Darwin (1809-1882) está inextricable y justamente ligado con la evolución biológica, es bien sabido que la noción de un cambio evolutivo capaz de transformar unas especies en otras había intrigado a los naturalistas al menos -en la era moderna- desde un siglo antes.

George Louis Leclerc, conde de Buffon (1707-1788), ya dudaba, en suHistoria Natural, de la fijeza de las especies, y proponía que las especies cambiaban con el tiempo, de modo que, por ejemplo, el asno es una forma degenerada del caballo, el mono una forma degenerada del hombre, etc.

Erasmus Darwin (1731-1802), abuelo de Charles, plantea en suZoonomía, o Las leyes de la vida orgánica, que todas las formas de vida tienen un origen similar, demostrado por las semejanzas estructurales de los diversos animales. A partir de esta forma primordial de vida, pensaba, hubo una diversificación cuyos mecanismos posibles le eran sugeridos por los cambios que se producen en el ciclo vital de cada organismo, y por las intensas modificaciones que pueden introducirse naturalmente (v.g., por cambios climáticos) o artificialmente.

Jean Baptiste de Monet Lamarck (1744-1829) hizo importantes contribuciones a la biología, término que él mismo acuñó en 1802 para unificar el campo de estudio de zoólogos y botanistas. Sostenía Lamarck que la vida era generada espontánea y continuamente; que existía una unidad fundamental entre las especies, pese a su variedad; que la complejidad creciente de las diversas especies se debía a las exigencias ambientales, las cuales podían producir cambios (los órganos inútiles tienden a atrofiarse, y los útiles a desarrollarse) por una tendencia intrínseca de las especies hacia el progreso; y que estos cambios ocaracteres adquiridos, podían heredarse.

El ejemplo clásico de evolución lamarckiana es el cuello de la jirafa. En el pasado, las jirafas habrían tenido el cuello más corto. Forzadas a alimentarse de hojas en ramas altas, su cuello se habría estirado, y este cambio gradual se habría transmitido de generación en generación hasta la situación actual.

Claro está que estas primitivas ideas evolucionistas, o transformistas -como se llamaban entonces- carecían de consenso y no faltaron sus adversarios. Mientras que el excéntrico Etienne Geoffroy St. Hilaire (1772-1844) continuó y amplió las tesis de Lamarck, el gran taxonomista, Charles Linneo (1707-1778) sostenía la inmutabilidad de las especies, al igual que Georges Cuvier (1769-1832). Cuvier subrayaba las diferencias entre especies como evidencia de su origen en actos creadores discretos.

El debate cruzó el Canal de la Mancha en la década de 1820. Robert Grant y Robert Knox, imbuidos de las ideas de los transformistas franceses, hallaron una firme oposición en el anatomista Richard Owen y el geólogo y clérigo William Buckland. En Gran Bretaña, la controversia sobre la existencia o no de evolución trascendió los límites de la biología, para instalarse en la sociedad. Las ideas transformistas alimentaron el clamor por el progreso social, mientras que la concepción estática de la biología se vinculaba con el conservadorismo político y social y la defensa del orden establecido.

La noción de un designio divinamente establecido de los seres vivos, expuesto por William Paley en su Teología Natural (1802), se empleó luego para justificar un orden social estático de origen igualmente divino. Por otra parte, en 1798, el clérigo Thomas R. Malthus (1733-1804) había publicado anónimamente su Ensayo sobre la población, influido por las controversias iniciadas por las ideas de la Revolución Francesa. Para él, el problema del crecimiento geométrico de la población frente a un crecimiento aritmético de los recursos implicaba que la lucha por la subsistencia era inevitable. Al mismo tiempo, se proponía la completa libertad individual e igualdad social en la economía, como camino para una sociedad justa y progresista, a través de los economistas Priestley, Bentham, y sobre todo Adam Smith (1748-1832).

Sin embargo, Gran Bretaña no era Francia, y hacia fines de la década de 1840, sin necesidad de una sangrienta revuelta, se llegó a un compromiso en el orden social, a través de reformas que posibilitaron el progreso de las clases media y baja, junto con prudentes medidas .destinadas a reprimir exabruptos.

Estos son, en apretada síntesis, los principales antecedentes inmediatos a la formulación de la teoría de Darwin. Se ha sugerido que la forma virulenta que adoptó el transformismo en Gran Bretaña fue un factor que explica la demora de Darwin, un caballero de la clase alta rural,. en publicar su teoría. En efecto, entre el retorno del viaje del Beagle y la publicación de El origen de las especies en 1859 transcurrieron más de dos décadas. Sin embargo, como veremos luego, los hechos son un poco más complejos.

La contribución de Darwin

Lo que Charles Darwin aportó específicamente a la idea de evolución fue una hipótesis sobre el mecanismo por el cual aquélla ocurre. La evolución ocurriría, según Darwin, como un proceso con por lo menos una fuente de variación y una fuente de selección. En los miembros de una especie, la variación hereditaria ocurriría al azar, en el sentido restringido de que carecería de una dirección preferencial. Esta clase de cambio heredado no bastaría por sí mismo para producir cambio evolutivo con valor adaptativo. Aquí es donde intervendría la selección natural, que actuaría como mecanismo de conservación preferencial de aquellas características heredadas que, en determinadas condiciones, favorece la supervivencia de una especie a través de una mayor progenie.

La diferencia con la hipótesis de Lamarck se entenderá mejor si retornamos el ejemplo del cuello de la jirafa. En la población original, habría animales con cuellos más largos y más cortos (variación). Si los animales se veían obligados a alimentarse de hojas que crecían en ramas altas, aquellos dotados de cuellos más largos tendrían mayor oportunidad de sobrevivir y reproducirse. A su vez, de su descendencia, que en término medio tendría cuellos más largos que la población original, tendría mayor oportunidad de sobrevivir y reproducirse aquel subgrupo de cuello más largo. En un intervalo muy prolongado, ocurriría un cambio gradual en la longitud del cuello por el mayor éxito en llegar a la edad adulta, y por tanto de reproducirse, de los animales beneficiados hereditariamente por esta tendencia.

Ahora podemos entender la diferencia fundamental entre la concepción de Lamarck y la de Darwin. Mientras que para Lamarck el alargamiento del cuello es un cambio adaptativo, que ocurre como respuesta a la exigencia del ambiente, y lleva a la especie a un continuo progreso evolutivo, para Darwin es el resultado de un proceso de selección natural que carece en sí mismo de propósito y simplemente otorga una ventaja para la supervivencia y la reproducción a los ejemplares que, por azar, ya poseen una característica que resulta serIes favorable en el ambiente en que se encuentran. Por esta razón, Darwin mismo caracterizó su hipótesis como la ley de la supervivencia de los más aptos (¡no necesariamente de los más fuertes, como se dice erróneamente!). Además, la supervivencia de la especie como tal es virtualmente sinónima de su capacidad de dejar una descendencia lo más numerosa posible, por lo cual también podría llamarse la ley del éxito reproductivo.

¿Cómo se vincula el cambio evolutivo con el surgimiento de nuevas especies? El historiador Philip Kitcher, en un libro destinado a refutar el denominado "creacionismo científico", ha subrayado el llamativo hecho de que "El origen de las especies es bastante poco explícito acerca del origen de las especies" (p. 69). De todos modos, la idea de Darwin, algo ~ vaga en sus detalles, era que el proceso muy gradual de selección natural, prolongado durante suficiente tiempo, podía llevar a la transformación de unas especies en otras. Debe notarse que Darwin propuso la selección natural como el principal, no el único, mecanismo de la evolución, aunque de hecho no fue muy explícito acerca de las alternativas.

Un tercer aspecto destacado, y hoy ciertamente discutido en los foros científicos, fue la estricta adhesión de Darwin al gradualismo. Los cambios evolutivos ocurrirían con gran lentitud, de manera extremadamente paulatina. Darwin suscribió aquí alegremente, aunque sin duda con un sentido muy diferente, el axioma de Linneo: La naturaleza no da saltos (Natura non faecit saltum) y esto lo explica así:

Según la teoría de la selección natural, podemos comprender claramente por qué no lo hace, pues la selección natural obra solamente aprovechando pequeñas variaciones sucesivas; no puede dar nunca un salto grande y repentino, sino que ha de avanzar por pasos cortos y seguros, aunque lentos (p. 208s).

Este aspecto del darwinismo ha sido puesto en entredicho por algunos de sus seguidores más fieles, notablemente por Thomas Henry Huxley (1825-1895), apodado "el bulldog de Darwin", quien en una carta datada el 23 de noviembre de 1859 le advirtió a su amigo: "Usted se ha cargado con una dificultad innecesaria al adoptar [el principio de ] Natura non faecit saltum tan incondicionalmente" (Gould, 1980, p. 179).

Darwin mismo declaró a su mentor y amigo, el geólogo Charles Lyell, su estricta adhesión a tal principio, pues consideraba los cambios súbitos, como la aparición repentina de estructuras complejas u órganos como ojos o alas, el equivalente de un milagro:

"...si yo llegase a convencerme de que necesitaba tales adiciones a la teoría de la selección natural, la rechazaría como basura... No daría un centavo por la teoría de la selección natural, si se precisara de adiciones milagrosas en cualquier etapa de descendencia"(citado por Dawkins, p. 249).

El origen de El origen

El lector habrá notado que hice referencia a la hipótesis, y no a la teoría,de Darwin. La razón es que, cuando fue formulada, la noción de evolución por selección natural distaba de tener firme evidencia experimental. A veces se cree que Darwin llegó a ella como resultado directo de su viaje de exploración en el Beagle, ayudado por una súbita iluminación gracias al ensayo de Malthus sobre las poblaciones. Darwin mismo contribuyó a esta leyenda a través de su autobiografía, escrita muchos años después de los hechos.

Sin embargo, la reconstrucción detallada de sus notas muestra que, a su retorno a Inglaterra, Darwin no se encontraba ni remotamente cerca de su formulación posterior. Por el contrario, buscó por años la iluminación en obras procedentes de campos muy diversos y ciertamente no biológicos.

Entre ellas se destacan el Curso de filosofía positiva de Auguste Comte, la biografía Sobre la vida y los escritos de Adam Smith de Dugal Stewart, y una obra del estadístico belga Adolphe Quetelet. Esta última le hizo retomar al libro de Malthus -que ya había leído sin notar sus implicaciones- para desembocar en su formulación de la selección natural como una expresión universal de la lucha por la supervivencia.

Gould, de quien obtuve esta información, cita como una de las fuentes la reconstrucción del historiador Silvan Schweber, y comenta:

Al leer el detallado relato de Schweber sobre los momentos que precedieron la formulación de Darwin de la selección natural, fui particularmente impactado por la ausencia de una influencia decisiva de su propio campo de la biología. Los precipitantes inmediatos fueron un sociólogo, un economista, y un estadístico ... De hecho, creo que la teoría de la selección natural debe verse como una analogía extendida... de la economía de laissez faire de Adam Smith...

Sabemos que la singularidad de Darwin no reside en su apoyo a la idea de la evolución -veintenas de científicos le precedieron en esto. Su contribución especial descansa en su documentación y sobre el carácter novel de su teoría acerca de cómo opera la evolución... La teoría de la selección natural es una transferencia creativa a la biología del argumento básico de Adam Smith para una economía racional: el equilibrio y orden de la naturaleza no proviene de un control superior, externo (divino), o de la existencia de leyes que opera:n directamente sobre el todo, sino de la lucha entre individuos para sus propios beneficios (en términos modernos, para la transmisión de sus genes a generaciones futuras a través de un éxito diferencial en la reproducción).

...En este caso, es irónico que el sistema de laissez faire de Adam Smith no funcione en su propio dominio de la economía, pues lleva a oligopolio y revolución, en lugar de al orden y la armonía. La lucha entre individuos, empero, sí parece ser la ley de la naturaleza (Gould, 1980, p. 66-68).

En cuanto al nombre mismo de selección natural, proviene de la convincente analogía que Darwin trazó entre la selección artificial,impuesta por el hombre, y la que se da en la naturaleza. Para expresarlo con sus propias palabras:

¿Cómo actuará la lucha por la existencia ...en lo que se refiere a la variación? El principio de selección, que hemos visto tan potente en manos del hombre, ¿puede aplicarse en las condiciones naturales? Creo ...que puede actuar muy eficazmente. ...la variabilidad que encontramos en las condiciones domésticas no es producida directamente por el hombre... el hombre no puede originar variedades ni impedir su aparición; únicamente puede conservar y acumular aquéllas que aparezcan. Involuntariamente [¿ ?], el hombre somete a los seres orgánicos a nuevas y cambiantes condiciones de vida, y sobreviene la variabilidad; pero semejantes cambios de condiciones pueden ocurrir, y ocurren, en la naturaleza... ¿Puede, pues, parecer improbable... que otras variaciones útiles de alguna manera en la gran y compleja batalla por la vida ocurran en el transcurso de muchas generaciones sucesivas? Si esto ocurre, ¿podemos dudar ... de que los individuos que tengan cualquier ventaja, por ligera que sea, sobre otros, tendrán más probabilidades de sobrevivir y de procrear su especie? Por el contrario, podemos estar seguros de que toda variación perjudicial, ...sería rigurosamente destruida. A esta conservación de las variaciones y diferencias individualmente favorables y la destrucción de las que son perjudiciales, la he llamado selección natural supervivencia de los más aptos (Darwin, p. 115-116).

La primera tirada de El origen de las especies fue de 1250 ejemplares y se publicó el 24 de noviembre de 1859. Ese mismo día se agotó, a pesar de no haberse publicitado su aparición. Al parecer los amigos de Darwin, Charles Lyell y Joseph Hooker, adquirieron buena parte de la edición y la distribuyeron gratuitamente, incluso antes de la fecha oficial; hay una carta de agradecimiento por un ejemplar firmada por el clérigo Charles Kingsley, que lleva la fecha 18 de noviembre de 1859.

Uno de los primeros entusiastas de las ideas de Darwin fue Edward Aveling, uno de los más destacados discípulos ingleses de Karl Marx.Aveling creía ver en el evolucionismo darwiniano un apoyo biológico para su propia filosofía materialista. No obstante, Darwin distaba de estar interesado en suscribir el materialismo marxista.[3]

El neodarwinismo, o teoría sintética

Durante las décadas que siguieron a la enunciación de la hipótesis de Darwin, hubo encendidas controversias científicas sobre su validez. El mismo Darwin tuvo serias dificultades para dar una explicación válida del origen de las variaciones naturales. A pesar de que Gregor Mendel (1822-1884) había leído cuidadosamente El Origen de las Especies y probablemente le envió a Darwin una copia del trabajo que sentó las bases de la genética, al parecer el británico no lo leyó, o al menos no comprendió sus implicaciones.

Sin embargo, el desarrollo de la nueva ciencia luego del deceso de ambos científicos proveyó una explicación natural para la herencia con modificaciones. Del feliz matrimonio entre la hipótesis darwiniana y la genética en la década de 1930 surgió el denominado neodarwinismo o teoría sintética, que pronto devino la ortodoxia científica. Su precursor fue Thomas Hunt Morgan, cuyos estudios en la mosca Drosophila melanogaster le llevaron a postular la existencia de unidades de herencia llamadas genes. Los principales arquitectos de la nueva síntesis fueron el genetista Theodosius Dobzhansky, el paleontólogo George Gaylord Simpson, el biólogo Julian Huxley y el biogeógrafo Ernst Mayr.

La teoría sintética pudo explicar la aparición de nuevos rasgos, principalmente como el resultado de mutaciones, es decir, modificaciones en la información genética. Para las especies que se reproducen sexualmente, se destacó el concepto de especies diferentes como aquellas que no pueden cruzarse (aislación reproductiva), por encima de las diferencias morfológicas. Finalmente, adquirió un papel importante la teoría de las poblaciones desarrollada por el matemático R. A. Fisher. La estructura y distribución de las poblaciones se incorporaron como variables importantes en la teoría sintética.

A partir de entonces, lentamente fueron desapareciendo los restantes bastiones antievolucionistas, y la evolución -en sentido darwiniano- fue aceptada como un hecho por la gran mayoría de los biólogos y, por extensión, por científicos de otros campos. Si bien ha habido propuestas para modificaciones importantes, todas ellas parten del supuesto de que la evolución es un hecho. Es con esta perspectiva que pueden entenderse afirmaciones como las siguientes, extraídas del libro de Kitcher ya citado (p. 54):

Darwin es el Newton de la biología. La teoría evolucionista no es simplemente un área de la ciencia con algún éxito en resolver problemas. Ha unificado la biología e inspirado importantes disciplinas biológicas. "La teoría de la evolución es muy justamente llamada la mayor teoría unificadora de la biología" (Ernst Mayr) ..."Nada en biología tiene sentido, excepto a la luz de la evolución." (Theodosius Dobzhansky) ...

Si bien no caben dudas sobre el éxito de Darwin y sus continuadores, ni del valor de la moderna teoría de la evolución como doctrina unificadora de la biología, hay dos aspectos claves que nos ocuparán en el resto de este breve ensayo. El primero y fundamental, es sobre qué evidencia se sostiene; es decir, desde una perspectiva estrictamente científica, si es verdad. El segundo aspecto concierne a la relación de la evolución biológica con las creencias religiosas.

De vuelta al principio

Antes de discutir el estado actual del problema, conviene repasar brevemente las bases sobre las que formuló Darwin su hipótesis sobre la selección natural. Recordemos que, si bien el libro estaba repleto de observaciones propias y ajenas sobre la naturaleza, la interpretación de ellas provino fundamentalmente no de la evidencia, sino de analogías con otras áreas del saber, como la sociología, la economía y la política.

Más aún, Darwin era perfectamente consciente de que buena parte de la evidencia entonces disponible en realidad militaba contra su teoría, como lo demuestra el trabajo que se tomó para desacreditar la validez del registro fósil (capítulos 6 y 10) Y el problema que representaban los órganos complejos, como ojos y alas (capítulo 7).

Otra analogía que tuvo un efecto crucial en determinar el éxito del planteo de Darwin fue la trazada entre la selección natural y la selección artificial. Este es un hecho muy sorprendente, porque ambos procesos sonradicalmente diferentes. En palabras de E.S. Russell:

Es infortunado que Darwin haya introducido jamás el término "selección natural", pues ha dado lugar a mucha confusión. Él lo hizo, desde luego, porque arribó a su teoría a través de estudiar los efectos de la selección tal como es practicada por el hombre en la cría de animales domésticos y plantas cultivadas. Aquí el uso de la palabra [selección] es enteramente legítimo. Pero la acción del hombre en la cría selectiva no es análoga a la acción de la "selección natural", sino casi su antípoda... El hombre tiene un propósito o una finalidad en vista; la "selección natural" no puede tener ninguna. El hombre elige los individuos que decide entrecruzar, eligiéndolos por las características que busca perpetuar o aumentar. Los protege a ellos y a su progenie por todos los medios a su alcance, resguardándolos así de la operación de la selección natural, que rápidamente eliminaría muchos [ejemplares] atípicos; continúa su selección activa y deliberada de generación en generación hasta alcanzar, si es posible, su objetivo. Nada de esto ocurre, ni puede ocurrir, a través de un ciego proceso de eliminación diferencial y supervivencia diferencial que llamamos erróneamente "selección natural" (citado por Geisler y Brooks, p. 226-228).

En resumen, la analogía entre la selección artificial y la "selección natural" es falaz, por cuanto en la 'primera existen raciocinio, energía y voluntad puestas al servicio de un objetivo; es un proceso inteligente en la selección original; se preservan animales o plantas con caracteres atípicos pero deseados; se favorece el apareamiento sólo de los ejemplares que muestran las propiedades deseadas; y se permiten dichos apareamientos cuando y como el criador lo decide.

Pero esto no es todo. A pesar de la inteligencia y del empeño puesto, la selección artificial no ha podido jamás crear nuevas especies (ni siquiera en el laboratorio) como se supone que la "selección natural" lo hace. Por tanto, la analogía es doblemente inválida.

El problema del tiempo disponible


Uno de los factores que facilitaron la formulación de una hipótesis de modificación gradual de las formas biológicas a partir de seres muy simples fue la creciente evidencia de que la Tierra era mucho más antigua de lo que se había pensado hasta entonces. En el tiempo de Darwin, se llegó a estimar la edad del planeta en 200 millones de años (Ma). Sin embargo, las estimaciones actuales indican que la edad de la Tierra es próxima a los 4500 Ma. [5]

Los microorganismo s fósiles indican que la vida surgió precozmente, en la forma de algas unicelulares azul-verdes, apenas la superficie del planeta se enfrió lo suficiente, hace alrededor de 3500 Ma. Las primeras células nucleadas habrían aparecido hace 2000 Ma , y algunos cientos de Ma más tarde, las primeras algas multicelulares. Si bien la datación actual de la edad de la Tierra parece favorecer la hipótesis de Darwin al proporcionar un lapso lo suficientemente extenso como para hacer plausible la noción de un cambio extremadamente gradual, en realidad la situación es paradójica.

La razón es que durante la mayor parte de la historia del planeta -alrededor de 3000 Ma- la vida estuvo representada por los organismos relativamente simples que ya mencioné. Entonces, hace alrededor de 560 Ma, ocurrieron dos ondas sucesivas de intensísima actividad biogénica. La primera duró cerca de 20 Ma y dio lugar a una fascinante diversidad de invertebrados, muchos de los cuales se extinguieron. A continuación, en un período tan corto como 10 Ma, surgieron todos los phyla hoy conocidos de seres vivientes. Esta sorprendente diversificación y multiplicación de la vida es conocida vulgarmente como el "Big Bang biológico" o la "explosión cámbrica", por el período geológico en el cual ocurrieron. Por alguna causa desconocida, ningún nuevo phylum surgió desde entonces. He aquí la ironía:

Al principio, él [Darwin]... fue vindicado; se sabe ahora que la Tierra es mucho más antigua. Con el descubrimiento del Big Bang biológico, empero, el intervalo para que la vida fuese de lo simple a lo complejo se ha encogido a mucho menos que las estimaciones sobre la edad de la Tierra en el siglo XIX (Behe, p. 28).

El problema de los fósiles

Como señalamos antes, Darwin entendió claramente que la evidencia de los fósiles disponible en su tiempo era una seria objeción a su hipótesis. Un mecanismo evolutivo gradual como el que proponía implicaba que deberían de haber existido innumerables formas de transición. En sus propias palabras:

...justamente en proporción a la enorme escala en que ha obrado este proceso de exterminio, así el número de variedades intermedias, que existieron antiguamente, tiene que ser verdaderamente enorme... La geología, ciertamente, no revela la existencia de tal cadena orgánica insensiblemente gradual; y ésta, acaso, es la objeción más clara y más grave que se haya presentado contra la teoría. La explicación estriba, a mi parecer, en la extrema imperfección del archivo geológico (Darwin, p. 315).

Así, el gran naturalista proyectó hacia el futuro la posibilidad de hallar evidencia de las innumerables formas de transición que su hipótesis predecía.

Sin embargo, casi 140 años después, y a pesar de haberse incrementado sustancialmente, el registro fósil sigue siendo extremadamente limitadoen las presuntas formas de transición imaginadas por Darwin. Es cierto que existen algunos candidatos a dicha distinción. Sin embargo, si se recuerda que existen cerca de un millón y medio de especies clasificadas, y que el número total sea probablemente del doble 5 , el número de candidatos es miserable.

Este hecho es reconocido por evolucionistas como Stephen Jay Gould, quien junto con Niles Eldredge propuso hace un par de décadas una modificación al darwinismo conocida como equilibrio intermitente.Básicamente establece que una especie permanece con escasas modificaciones durante largos períodos, que son interrumpidos por lapsos breves (en la escala geológica) de modificación abrupta que lleva al surgimiento de nuevas especies. La hipótesis carece de consenso generalizado, pero vale la pena citar la principal razón que indujo a proponerla, de la pluma de sus autores:

No es sorprendente que los paleontólogos se hayan ocultado de la evolución por tanto tiempo. Nunca parece ocurrir. Coleccionar asiduamente de las quebradas brinda zigzags, oscilaciones menores, y la muy ocasional leve acumulación de cambio- a lo largo de millones de años, a una tasa muy lenta para dar cuenta de todo el cambio prodigioso que ha ocurrido en la historia evolutiva. jCuando sí vemos la introducción de novedades evolutivas, normalmente se muestra con una explosión, y a menudo sin firme evidencia de que los fósiles no evolucionasen en otra parte! La evolución no puede continuar perpetuamente ocurriendo en alguna otra parte.

Empero, así es como el registro fósil ha impresionado a tantos desesperados paleontólogos que buscan aprender algo sobre la evolución (Eldredge, 1995, p. 95). Empero, el registro geológico parecía proveer tanta evidencia para cambio cataclísmico como gradual. Por tanto, al defender el gradualismo ..., Darwin hubo de usar el argumento más característico de Lyell rechazar la apariencia literal y el sentido común en busca de una "realidad" subyacente (...Darwin y Lyell no eran los héroes de la verdadera ciencia, defendiendo la objetividad contra las fantasías teológicas de tales "catastrofistas" como Cuvier y Buckland. Los catastrofistas estaban tan comprometidos con la ciencia como cualquier gradualista; de hecho, adoptaron la opinión más "objetiva" de que uno debe creer lo que ve y no interpolar fragmentos faltantes de un registro gradual en una narración literal de cambio rápido).

...La extrema rareza de formas transicionales en el registro fósil persiste como el secreto del oficio de la paleontología. Los árboles evolutivos que adornan nuestros libros de texto tienen datos solamente en las puntas y los nodos de sus ramas; el resto es inferencia, por razonable que sea, no evidencia de los fósiles... Nos imaginamos los únicos verdaderos estudiosos de la historia de la vida, pero para preservar nuestro relato favorito de la evolución por selección natural consideramos los datos tan malos que casi nunca vemos el mismísimo proceso que profesamos estudiar...

La historia de la mayoría de las especies fósiles incluye dos características particularmente inconsistentes con el gradualismo:

l. Estasis. La mayoría de las especies no exhibe un cambio direccional durante su permanencia en la tierra...
2. Aparición súbita. En cualquier área local, una especie no aparece gradualmente... [sino] de una sola vez y "completamente formada". Gould,1980, p. 181-2).

Todos los paleontólogos saben que el registro fósil contiene poquísimo en el camino de formas intermedias; las transiciones entre los grupos principales son característicamente abruptas...

De hecho, si no apelamos a cambio discontinuo por pequeñas alteraciones en las tasas de desarrollo, no veo cómo puedan lograrse en absoluto las principales transiciones evolutivas. Pocos sistemas son más resistentes a cambios básicos que los adultos fuertemente diferenciados, altamente especificados y complejos de los grupos animales "superiores". (Gould,1980, p.189, 192-3).

A lo anterior se suma el hecho de que existe ahora evidencia convincente de que la desaparición de muchas especies, de la cual la más famosa es la de los dinosaurio s en la frontera entre los períodos Cretáceo y Terciario o límite K- T, no fue gradual sino catastrófica y debida a desastres naturales (meteoritos, erupciones volcánicas...). [7]

A continuación veremos tres ejemplos de la diversidad de opiniones de los especialistas que, sin dudar ni por un momento que la evolución ocurrió, no se ponen de acuerdo sobre cómo interpretar la evidencia.

El origen de los artrópodos

Los artrópodos, invertebrados de patas articuladas que incluyen crustáceos, quelicerados, miriápodos e insectos, constituyen más de la mitad de todas las especies conocidas. Sin embargo,

...más allá de esta rudimentaria taxonomía, hay poco acuerdo sobre cómo se relacionan los artrópodos, existentes y extintos... Permanece la pregunta evolucionista central: ¿Cómo, en términos tanto de patrón como de proceso, llegó a existir la incomparable diversidad y persistencia de los artrópodos? ...Los estudios de morfología y embriología comparativas solamente han polarizado aún más el debate... por ahora, los datos moleculares son muy escasos, y la diversificación demasiado rápida y antigua como para permitir la reconstrucción de filogenias no ambiguas... Aún si la filogenia históricamente correcta pudiese ser descifrada..., sólo tendríamos la mitad de una respuesta a la pregunta evolucionista central. Permanecería el desafío de reconciliar el patrón filogenético con el proceso evolutivo (Grosberg, 1990; véase también Lemarchand, 1997).


Dinosaurios y aves

Se sabe que, debido a sus hábitos vitales, es infrecuente que las aves se fosilicen. De todas maneras, un fósil muy famoso se descubrió en Bavaria, muy poco después de la publicación de El origen de las especies.

El denominado Archaeopteryx, un pájaro dotado de garras y dientes que al parecer existió hace 150 Ma, ha adornado los libros de texto e innumerables obras de divulgación como prueba concluyente de que las aves evolucionaron a partir de ciertos dinosaurio s pequeños.[8]

No hace mucho se propuso un precursor aún más antiguo, la llamadaProtoavis texensis, pero no hay consenso acerca de su clasificación (Anderson, 1991). Hace pocos meses, se publicó el hallazgo en nuestro país de un dinosaurio que presentaría caracteres transicionales entre saurios y aves (Novas y Puerta, 1997; véase el comentario de Witmer, 1997). Sin embargo, nuevos descubrimientos fósiles ponen en duda esta línea de descendencia.

Los paleontólogos han estado discutiendo acerca de la ascendencia de las aves modernas desde 1861, con el descubrimiento del primer indiscutible pájaro, Archaeopteryx, este fósil de 150 millones de años ha sido aclamado como el "eslabón perdido" entre las aves y los dinosaurios. Pero los huesos de las aves modernas son diferentes, y no hay consenso entre los investigadores sobre si Archaeopteryx o sus primos cercanos realmente llevaron a las aves modernas; algunos ornitólogos incluso dudan que las aves modernas desciendan de los dinosaurios ...científicos chinos y americanos presentan nuevos fósiles [L. Hou et al.,Science 274: 1164-1167, 1996] que seguramente llevarán el debate a nuevas cumbres. Los huesos representan 10 que puede ser la más antigua ave de aspecto moderno... Si la datación se confirma, vivió al mismo tiempo que un ave primitiva, del tipo del Archaeopteryx, y sólo un instante, geológicamente hablando, después que el Archaeopteryx mismo (Gibbons, 1996a)

De modo que hoy se pone seriamente en duda si la línea de descendencia aceptada por la mayoría de los paleontólogos es correcta.[9]

Los homínidos

La ortodoxia neodarwiniana creía disponer de un panorama bastante claro de la evolución homínida que lleva hasta el hombre moderno. Sin embargo, nuevos datos complican notablemente la historia oficial, como veremos a continuación. En primer lugar, la presunta secuencia de homínidos, en la que el Australopithecus afarensis habría evolucionado hacia el Australopithecus africanus es ahora dudosa:

Cientos de especímenes de [Australopithecus] ...están sólo ahora siendo escrutados. Uno de ellos es el esqueleto australopitecino más completo hallado desde "Lucy", un representante de 3,2 millones de años de un predecesor del africanus, el A. Afarensis ...Lo que se ha hallado es que las proporciones corporales del africanus eran más simiescas -y tal vez más adecuadas para una vida arborícola- que las del afarensis, su presunto ancestro.

...Si el africanus era realmente más primitivo que el afarensis en sus proporciones corporales, otro tipo de árbol -el que describe las relaciones de la familia homínida- puede requerir revisión. La más radical colocaría alafarensis en otra rama, como un experimento temprano y separado en bipedalismo terrestre completo, que compartió un ancestro común con elafricanus, pero luego se extinguió. La otra rama, entre tanto, dio lugar alafricanus, que sólo gradualmente perdió sus proporciones simiescas mientras el horizonte africano se abría hace 250 000 años, y posteriormente evolucionó a Homo. ...una cosa parece segura: El linaje humano, con sus diversos giros, vueltas, ramificaciones y retrocesos, fue cualquier cosa excepto lineal (Shreeve, 1996).

Asimismo, nuevos hallazgos muestran que varios homínidos coexistiendo en el mismo período y lugar también requieren replantear los esquemas clásicos:

La historia de la evolución humana se ha tornado recientemente tan complicada como una novela de Tolstoi. Solía ser un simple y solitario cuento de una especie viviendo a la vez y evolucionando gradualmente a otra especie. Hasta el renombrado genetista Theodosius Dobzhansky escribió en 1944 que "hasta donde se sabe, en cada nivel temporal no existió más de una especie homínida". Pero recientemente, este cuento se ha engrosado con nuevas tramas secundarias y personajes. El reconocimiento reciente de varias especies diferentes de Homo viviendo en África cerca de 2 millones de años atrás y de varias formas deAustralopithecus antes que eso, ha dejado claro que hubo muchos más linajes de lo que antes se creía en la historia temprana de la familia humana. Ahora, parece que los últimos capítulos también tienen que reescribirse, para incluir al menos otro personaje más: un pariente que hace una sorprendente reaparición mucho después del tiempo que se lo presumía difunto... este familiar, Homo erectus, estaba aún vivo en Java, Indonesia, tan recientemente como 27 a 53 mil años atrás, por lo menos 250 000 años después de que se lo consideraba extinguido en Asia [C.C. Swisher et al., Science 274: 1870-1874, 1996]. Si así fuese, esta población remanente de Homo erectus ...habría estado vivo cuando los modernos humanos y los neandertales vagaban sobre la tierra (Gibbons, 1996b).

A esto se le suma el hecho de que existen evidencias que cuestionan las ideas generalmente aceptadas por el neodarwinismo, como si el origen del hombre moderno ocurrió en un solo sitio o en varios:

El año pasado un "Adán" genético ocupó su lugar junto a la "Eva" mitocondrial. Los genes transmitidos de padres a hijos sugirieron que los humanos modernos surgieron dentro de los últimos 200 000 años y entonces se distribuyeron por el globo, reemplazando los remanentes de una migración previa de un millón de años de antigüedad; el ADN mitocondrial de "Eva", transmitido de madres a hijas, indican que el grupo moderno surgió en África. Pero los genes no equivalen a poblaciones completas, y con cada linaje limitado a sólo un pequeño fragmento de ADN de cada sexo, algunos investigadores todavía argumentan que las poblaciones más antiguas en regiones alejadas pueden no haber sido reemplazadas. En lugar de esto, aquellos grupos produjeron humanos modernos - con una herencia antigua- por sí mismos. Ahora ...un equipo internacional [S.A. Tishkoffet al., Science 271: 1380-1387, 1996] ha intentado redondear el cuadro con uno de los mayores estudios de ADN nuclear, que puede trazar los viajes de ambos sexos; y los datos los trazan de vuelta al África, hace cerca de 100.000 años (Fishman, 1996).

Ni siquiera el presunto gradualismo evolutivo ha escapado del escrutinio ante la aparición de más evidencia:

El registro fósil de los homínidos ha mejorado más de 100 veces desde 1944. McHenry interpreta este registro como apoyando un equilibrio intermitente; las principales tendencias evolutivas no resultan de un cambio filético gradual, sino de cambios concentrados en sucesos discretos de especiación (Larson, 1996).

En resumen, la historia darwinista del origen del hombre tiene que escribirse una y otra vez. Claro está que todo el embrollo es interpretado por los investigadores dentro del marco evolucionista. A los fines de la presente discusión, lo que es fundamental destacar es que actualmente nadie sabe a ciencia cierta cómo se originó el hombre moderno.

Fósiles vivientes

Se llama vulgarmente fósiles vivientes -la expresión técnica es especies pancrónicas- a las especies que existen en el registro fósil virtualmente en la misma forma en que han sobrevivido hasta hoy. Existen numerosos ejemplos, de entre los cuales pueden mencionarse el invertebradoNautilus, el anfibio Xenopus y muchos insectos. Un caso sorprendente es el del celacanto, un pez de aguas profundas considerado un eslabón importante en la evolución de los vertebrados terrestres, y que se creía extinguido hacía 60 o 70 Ma. El 22 de diciembre de 1938 se pescó un ejemplar vivo frente a las costas de Sudáfrica, y algunos años más tarde otro en las Islas Comores.[10] Irónicamente, ahora el celacanto sí está en peligro de extinción, debido a que diversos museos quieren obtener ejemplares. [11]

Darwin no fue particularmente convincente a la hora de sugerir una explicación para la ausencia de cambio evolutivo en las especies pancrónicas: El resultado final [de la selección natural] es que todo sertiende a perfeccionarse cada vez más en relación con sus condiciones. Este perfeccionamiento conduce inevitablemente al progreso gradual de la organización del mayor número de seres vivientes en todo el mundo ...

Pero puede objetarse que si todos los seres orgánicos tienden a elevarse de este modo en la escala, ¿cómo es que por todo el mundo existen todavía multitud de formas inferiores y cómo es que en las clases grandes hay algunas formas muchísimo más desarrolladas que otras? ¿Por qué las formas más desarrolladas no han suplantado ni exterminado por todas las partes a las inferiores? ...Según nuestra teoría, la persistencia de organismos inferiores no ofrece dificultad alguna, pues la selección natural... no implica necesariamente desarrollo progresivo;sólo saca provecho de las variaciones a medida que surgen y son beneficiosas para cada ser en sus complejas relaciones vitales. y puede preguntarse: ¿qué ventaja habría -hasta donde nosotros podemos comprender- para un anímalículo infusorio -para un gusano intestinal- o incluso para una lombriz de tierra, en tener una organización superior? (Darwin, p. 150-152; cursivas mías).

La respuesta es más retórica que factual.. El secreto está en la inocente frase "hasta donde nosotros podemos comprender". Claro está que no constituye ninguna explicación de por qué, por ejemplo, un insecto escogió quedarse como tal por los últimos millones de años, mientras que otros animales más ambiciosos se desarrollaron hasta los vertebrados actuales. Lo que sí puede decirse en favor de Darwin, es que, a pesar del progreso científico transcurrido desde su tiempo, no se ha provisto ninguna "explicación" mejor que la suya. Con razón comenta Johnson:

Si no se precisa de una confirmación positiva de la potencia creativa de la selección natural, hay poco peligro de que esta teoría sea refutada por evidencias negativas. Los darwinistas han desarrollado una hueste de conceptos subsidiarios capaces de dar explicaciones plausibles para casi cualquier eventualidad concebible. Por ejemplo, los fósiles vivos, que han permanecido básicamente sin cambios durante millones de años, mientras se supone que sus primos iban evolucionando a seres más avanzados, como los seres humanos, no constituyen un aprieto para los darwinistas. No llegaron a evolucionar porque no llegaron las mutaciones necesarias, o debido a "limitaciones de desarrollo", o debido a que ya estaban adecuadamente adaptados a su medio. En resumen, no evolucionaron porque no evolucionaron (Johnson, p. 38).

La evolución molecular

Desde hace aproximadamente medio siglo, el avance en la biofísica y la bioquímica ha permitido una comprensión cada vez más amplia y profunda en los procesos vitales a nivel molecular. Esto ha posibilitado un avance fenomenal en el estudio de la evolución, que además del estudio de las poblaciones, la genética clásica y la anatomía macroscópica y microscópica, puede ahora explorar los procesos moleculares que supuestamente la originaron.

Un campo ampliamente explotado es la comparación de la estructura de las proteínas en diversas especies. Con ella se ha demostrado que la similitud que existe entre diversas especies en su anatomía se extiende al nivel molecular. Por tanto, indudablemente hay relaciones entre las especies. Empero, este hecho ya era conocido y reconocido por todos. Por ejemplo, el chimpancé y el hombre fueron ambos clasificados como primates por Linneo en el siglo XVIII. Saber que sus hemoglobinas (proteínas transportadoras de oxígeno presentes en los glóbulos rojos) son casi idénticas reafirma que existe una relación entre ambas especies, pero no prueba en modo alguno que se trate de una relación evolutiva.

Un campo más prometedor, pero aún desconocido en gran parte, es el de la genética molecular. Se recordará que los dos fenómenos básicos del modelo neodarwinista eran las mutaciones (fuente de variación) y la selección natural. Hoy se sabe que las mutaciones se deben a cambios, generalmente pequeños, en la estructura de la molécula de ácido desoxirribonucleico (ADN) que porta la información genética y debe ser reproducida cada vez que una célula se duplica o un ser se reproduce. Normalmente la replicación del ADN es muy fiel, pero agentes externos (radiaciones, virus) pueden inducir errores. Más importante en nuestro contexto, es que el sistema de replicación del ADN ocasionalmente introduce errores "tipográficos" que ocasionan mutaciones.

En el material genético existen dos tipos de genes: aquellos que codifican las proteínas propias del organismo (que cumplen muy diversas funciones: enzimas, receptores, estructura, contractilidad, canales iónicos, etc.) y aquellos genes que cumplen funciones reguladoras, es decir que activan o inhiben la expresión de los genes codificadores de proteínas. Las mutaciones pueden, en principio, afectar a ambos tipos de genes.

Un hallazgo importante de la biología molecular es que existe cierta tasa de mutación en prácticamente todos los genes, aunque dicha tasa es muy variable; se dice que algunos genes son más conservados que otros. La mayor parte de las mutaciones que ocurren espontáneamente son neutrales, es decir, pequeños cambios que no repercuten en la función y por tanto no ocasionan ni ventaja ni desventaja adaptativa.[12] Esta variabilidad neutral se denomina deriva genética.

Los resultados de los últimos veinte años de investigación sobre las bases genéticas de la adaptación nos han llevado a una gran paradoja darwiniana. Aquellos [genes] que son obviamente variables dentro de las poblaciones naturales no parecen yacer en la base de muchos cambios adaptativos principales, mientras aquéllos que aparentemente constituyen el fundamento de muchos, si no de todos, los principales cambios adaptativos, aparentemente no son variables dentro de las poblaciones naturales (McDonald, 1983).

Sin embargo, el estudio de mutaciones en bacterias ha aportado un nuevo elemento, que contradice una noción clásica del neodarwinismo, a saber, que la variación carece de dirección preferencial. Por el contrario, se está acumulando evidencia de que ciertas mutaciones que confieren una ventaja adaptativa ocurren con mayor frecuencia que la esperada por un mecanismo al azar. A este fenómeno se le ha denominado mutación adaptativa .Existe asimismo cierta evidencia de mutaciones adaptativas en animales superiores.[13] Sobre los hallazgos en bacterias, Shapiro (1995) comenta que:

...[la] posición neodarwinista ha sido desafiada por más de una década por el descubrimiento de que ciertas mutaciones ocurren mucho más frecuentemente cuando son seleccionadas, y por tanto adaptativamente útiles, que lo que ocurren durante el crecimiento normal... No es sorprendente que la significación evolutiva de las mutaciones adaptativas sea altamente controvertida, y hay gran curiosidad acerca de su mecanismo... [14]

Retornando a los cambios neutrales, aunque ellos por definición no pueden ser material útil para la selección natural, su estudio puede ser útil para estudiar la evolución según la hipótesis del reloj molecular,propuesta en 1965 por Emile Zuckerkandl y Linus Pauling. La acumulación de modificaciones, producidas por las mutaciones a lo largo del tiempo, permitirían determinar cuándo diversas especies se separaron (divergieron) en el curso de la evolución.

Se han propuesto diversos relojes moleculares, que caen dentro de dos grandes categorías: los que se basan en las secuencias de los ácidos nucleicos (ADN y ARN) y los que se basan en las secuencias de proteínas. Aunque los relojes moleculares añaden nuevos y apasionantes elementos a la biología evolutiva, de hecho plantean también nuevos enigmas.

Los fósiles versus los relojes moleculares

Un primer problema es la calibración de los relojes moleculares, que se ha basado en unos pocos fósiles cuya datación es relativamente segura. Sin embargo, cuando la hipótesis de los relojes moleculares se ha puesto a prueba, se han hallado considerables divergencias entre la nueva evidencia y el testimonio de los fósiles. Por ejemplo, un trabajo reciente señala:

Una lectura literal del registro fósil sugiere que los phyla animales divergieron en una "explosión" cerca del comienzo del período cámbrico. Se emplearon tasas calibradas de divergencia molecular para poner a prueba esta hipótesis. Siete conjuntos independientes de datos sugieren que los invertebrados divergieron de los cordados hace cerca de 1000 millones de años, aproximadamente el doble de tiempo transcurrido desde el cámbrico (Wray y col. 1996).

Esto significa un replanteo importante del esquema clásico, basado fundamentalmente en ' el registro fósil, ya que significaría adelantar cerca de 600 Ma la supuesta divergencia de los principales phyla. Como subraya Morris (1997), a propósito del artículo recién citado:

Un reciente estudio filogenético molecular reciente arguye contra la opinión ortodoxa de que los phyla de metazoos emergieron abruptamente durante la "explosión" cámbrica, señalando en cambio una prolongada historia para los metazoos que se extiende hacia atrás mil millones de años o más; los fósiles, empero, parecen contar una historia diferente ...¿Cuándo exactamente aparecieron [los metazoos] en la historia geológica?

Esta aparentemente simple pregunta ha permanecido sin resolver, y en los últimos años las tensiones entre los datos moleculares y paleontológicos han silenciosamente adquirido un ritmo creciente. El hecho es que el problema fundamental del origen de los animales persiste:¿Cuándo evolucionaron y se desarrollaron los animales por primera vez? Si pudiésemos responder esta pregunta, sabríamos más acerca de un extraordinario episodio de la evolución. Un origen de los animales en algún momento entre 700 y 900 millones de años ... parece probable sobre bases geoquímicas (Vermeij, 1996).

Relojes moleculares que atrasan y adelantan

Por otra parte, como dice Morris (1997), "La confiabilidad de los relojes moleculares ha sido, para decirlo suavemente, un tema de debate".

Los diversos "relojes" moleculares no solamente discrepan del registro fósil, sino también entre sí. El siguiente es el resumen de uno de los estudios moleculares más completos realizados hasta la fecha:

Los datos de secuencias de aminoácidos de 57 diferentes enzimas se emplearon para determinar los tiempos de divergencia de los principales grupos biológicos. Los deuterostomas y protostomas se separaron hace cerca de 670 millones de años y las plantas, animales y hongos compartieron un ancestro común hace cerca de 1000 millones de años. Con respecto a estas secuencias proteínicas, las plantas son levemente más similares a los animales que los hongos. En contraste, el análisis filogenético de las mismas secuencias indica que hongos y animales compartieron un ancestro común más recientemente que ninguno con las plantas, resultando la mayor diferencia de que el linaje fúngico cambió más rápido que el de las líneas de animales y plantas en los últimos 965 millones de años. Los principales linajes protistas han estado cambiando a una tasa algo más rápida que otros eucariotas y se dividieron hace cerca de 1230 millones de años. Si la tasa de cambio ha sido aproximadamente constante, entonces los procariotas y eucariotas compartieron finalmente un ancestro común hace cerca de 2000 millones de años, siendo las secuencias de las arqueobacterias mediblemente más similares a las eucariotas que las de las eubacterias (Doolittle y col. 1996).

Sin embargo, esta datación no coincide con la de otros relojes moleculares, como los basados en ARN, como lo destaca el siguiente comentario:

Hace al menos 3500 millones de años, aparecieron las células simples ..., según el registro fósil. Pero entre ...los biólogos evolucionistas el orden de aparición de otras formas ha sido tema de vivo debate. Muchos científicos han argumentado que, por cientos de millones de años, las únicas células fueron procariotas ...Sólo mucho más tarde se ramificó el árbol de la vida, con la aparición de los eucariotas, células con núcleo, y ellas a su vez llevaron a todo, desde. hongos hasta ...humanos. Empero, otro grupo de evolucionistas argumenta que el árbol se ramificó cerca de su base: los eucariotas surgieron a la par de dos tipos de procariotas, las [eu] bacterias y las arqueo [bacterias]...Los resultados [de R.F. Doolittle et al.] incluyen no sólo la división de procariotas y eucariotas hace 2000 millones de años, sino también una divergencia entre arqueobacterias y eucariotas hace 1800 millones de años. Cuando las arqueobacterias se descubrieron, se las consideró los organismos más antiguos sobre la tierra, porque...se las halla en ambientes calientes y hostiles. ...la gran diversidad de secuencias de ARN hallados entre las arqueobacterias confirma su antigüedad. El reloj proteínico implica, empero, que su adaptación a los medios hostiles es más reciente. Las cianobacterias pueden ser aún más jóvenes, según el reloj, que muestra que compartieron un ancestro con otras eubacterias hace 1500 millones de años, mucho después de la gran divergencia entre pro y eucariotas.Doolittle dice que "Existe la posibilidad de que la datación de microfósiles a 3500 millones de años no sea enteramente correcta..." (Moren, 1996).

De hecho, estudios comparativos extensos indican que las tasas de mutaciones espontáneas son diferentes en las distintas especies -en general, más lentas en las especies superiores y en particular en humanos- por lo que "los científicos tendrán que ser mucho más cuidadosos cuando empleen tasas evolutivas para datar la separación de diferentes especies animales unas de otras" (Gibbons 1995).

La evolución -o su ausencia- en el laboratorio

La posibilidad de reproducir experimentalmente las obras que se le atribuyen a la selección natural no constituirían evidencia directa de que el proceso histórico de la especiación se produjo de la misma manera; sin embargo, significaría un gran avance en demostrar cómo podría haber ocurrido la evolución.

En los años transcurridos desde el planteo inicial de Darwin, y la posterior formulación de la teoría sintética, los posibles mecanismos evolutivos se han estudiado intensamente en muchos laboratorios. Gran parte de dicho trabajo se ha llevado a cabo en especies inferiores, cuyo ciclo reproductivo es lo suficientemente breve como para observar las características de numerosas generaciones sucesivas y su respuesta a distintas manipulaciones experimentales. Se han descubierto múltiples y complejos mecanismos moleculares que podrían explicar cómo pudo tener lugar la evolución.

Sin embargo, desde el punto de vista de la especiación, tal labor no ha sido igualmente fructífera. Al igual que miles de años de selección artificial de, digamos, razas caninas, ha resultado en numerosas variedades caninas, pero no en nuevas especies no caninas, el trabajo experimental ha logrado efectuar y aún con)prender parcialmente los mecanismos y resultados de complejas mutaciones, pero no transformar una especies en otras (cf. por ejemplo, las numerosísimas investigaciones en las moscas del género Drosophila). En otras palabras, parece haber un margen limitado, genéticamente determinado, para la magnitud de los cambios que una especie puede sufrir.

El origen de órganos complejos

En El origen de las especies, Darwin trató – como una de las objeciones más importantes a la hipótesis de la evolución por selección natural – la existencia de órganos de gran complejidad, como alas y ojos, cuyo presunto camino evolutivo era difícil de imaginar.

La dificultad era que una estructura no funcional – en transición – no otorgaría ventaja para la supervivencia y en consecuencia no sería naturalmente seleccionada y conservada. En el caso paradigmático del ojo, Darwin respondió a esta objeción como sigue:

Parece absurdo – lo confieso espontáneamente – suponer que el. ojo,... pudo haberse formado por selección natural... La razón me dice que si puede demostrarse que existen numerosas gradaciones desde un ojo sencillo e imperfecto a un ojo complejo y perfecto, siendo útil cada grado para el animal que lo posea, ...si, además, el ojo varía alguna vez y las variaciones se heredan, ...y si estas variaciones son útiles... entonces la dificultad de creer que un ojo complejo y perfecto pudo formarse por selección natural, aunque insuperable para nuestra imaginación, no sería considerada como destructora de nuestra teoría. Saber cómo un nervio ha llegado a ser sensible a la luz, apenas nos concierne más que saber cómo se ha originado la vida misma (Darwin, p. 196).

Nótese el recurso a un razonamiento, no a evidencia palpable, para soslayar el problema. Casi un siglo y medio más tarde, las respuestas evolucionistas no han progresado demasiado, aunque del uso de la razón se haya pasado a la simulación por computadora.

En un comentario publicado en 1994, el conocido biólogo e ideólogo del evolucionismo, Richard Dawkins, quien califica livianamente al problema de "Argumento basado en la Incredulidad Personal", trata de una simulación sobre la evolución del ojo de los vertebrados realizada por Nilsson y Page [Proceedings of the Royal Society B256: 53-58, 1994]. La simulación admitía cambios de 1 % por vez en cada estructura, y sólo retenía aquellos cambios que resultasen en mejoras, por el axioma(presuposición básica e indemostrable) de que la selección natural no "retrocede".

En estas condiciones, pudo mostrarse que, a partir de una lámina de células fotosensibles podía producirse un ojo de vertebrado en 1829 etapas, que involucrarían un lapso inferior a 400 000 años, lo que en tiempo geológico Dawkins humorísticamente llama "un abrir y cerrar de ojos".

Cuatro aspectos llaman la atención. Primero, que igual que ocurría en tiempo de Darwin, no hay aquí evidencia biológica tangible, es decir, datos experimentales u observaciones en seres vivos. Segundo, la simulación no. tuvo en cuenta el desarrollo del diafragma iris ni del sistema de acomodación por curvatura variable y regulada del cristalino. Tercero, la simulación exige un programa (lo cual supone un programador inteligente) y una computadora, también producto de la inteligencia. Cuarto, y principal, que, al igual que hizo imaginariamente Darwin, la simulación se realizó sobre la estructura, "no a nivel de la biofisica celular. La existencia de células sensibles a la luz se dio por sentada". Pero, como veremos a propósito de sistemas irreductiblemente complejos, precisamente el problema fundamental del desarrollo de la visión es la existencia misma de células sensibles a la luz.

El origen de la vida y la evolución prebiológica

Al formular su hipótesis de la selección natural, Charles Darwin mostró un olímpico desinterés por un problema muy importante, a saber, cómo seoriginó la vida.

De hecho, al intentar explicar cómo se podría haber formado el ojo a partir de unas células fotosensibles, declaró casi al descuido: "Saber cómo un nervio ha llegado a ser sensible a la luz, apenas nos concierne más que saber cómo se ha originado la vida misma" (Darwin, p. 196; cursivas mías). jSorprendente confesión! En una carta de 1871, se permitió, empero, la siguiente sugerencia:

Se dice a menudo que todas las condiciones para la primera producción de un organismo vivo que pudiesen existir están ahora presentes. Pero si (iY oh, que "si" tan enorme) pudiésemos concebir que en algún pequeño estanque tibio, con todas clases de amoníaco y de sales fosfóricas, luces, calor, electricidad, etc., presentes, se formase químicamente un compuesto de proteína listo para pasar por cambios aún más complejos, en la actualidad esta materia sería inmediatamente devorada o absorbida, lo que no podría ocurrir antes de que se formasen criaturas vivientes.

De hecho, el problema del origen de la vida había ocupado intensamente, por razones obvias, a los biólogos. Hasta bien entrado el siglo XIX, era común entre los científicos la creencia en la generación espontánea de la vida, es decir, que formas orgánicas "simples", incluyendo larvas de insectos, surgían continuamente a partir de la materia inanimada, oabiogénesis. Entre otros, sostuvieron esta noción Lamarck, Félix A. Pouchet (1800-1872) y Ernst Haeckel (1834-1919), el más destacado defensor de Darwin en Alemania. Sin embargo, por entonces la hipótesis contraria, o biogénesis (término acuñado en 1870 por Thomas H. Huxley) es decir que la materia viva deriva siempre de otra materia viva preexistente, no carecía de defensores.

Ya en el siglo XVII Francesco Redi (1621-1697), en sus Esperienze in torno alla generazione degli insetti (1667) demostró claramente que los gusanos hallados en la carne muerta se originan de las moscas y no del proceso de putrefacción en sí. Su compatriota Antonio Vallisnieri (1661-1730) demostró lo propio en hongos y plantas. El abate Lazaro Spallanzani (1729-1799) extendió estas observaciones a los microorganismos, las que luego fueron ratificadas y ampliadas por Theodor Schwann (1810-1882).

Casi al mismo tiempo en que Darwin publicó El origen de las especies, el meticuloso .trabajo experimental de Louis Pasteur (1822-1895) proporcionaba la prueba definitiva de la hipótesis biogenética. En su experimento más convincente, una mezcla fermentable, previamente esterilizada, se dejaba en un recipiente conectado a la atmósfera por un cuello muy largo y en forma de "S". Por más tiempo que se lo dejase, no había fermentación. Si el cuello se cortaba, se producía fermentación en horas, a causa de microbios presentes en el aire.

Pasteur proclamó luego, en una reunión en La Sorbona: "La doctrina de la generación espontánea nunca se recuperará del golpe mortal asestado por este simple experimento". Como veremos, se equivocaba, y los responsables de resucitarla fueron precisamente los neodarwinistas.

A pesar del aparente desinterés de Darwin, tarde o temprano los proponentes de la hipótesis de la evolución natural debían proporcionaralguna explicación convincente de cómo se originó la vida en primer lugar. Los primeros intentos fueron realmente frustrantes. En uno de sus ensayos, Stephen Jay Gould cuenta la breve y accidentada historia de dos tempranos candidatos al título de la forma primordial de vida, llamadosBathybius Eozoon.

Emst Haeckel, ...propuso un organismo inferior compuesto sólo de protoplasma no organizado, la monera. [Thomas Henry Huxley ] estudió ciertas muestras de limo dragadas del fondo del mar al norte de Irlanda... Observó una sustancia amorfa, gelatinosa ...embebidas 'en ella había pequeñas placas circulares calcáreas ...Huxley identificó su gelatina como la anunciada y amorfa monera ... honrando la predicción de Haeckel, la llamó Bathybius haeckelii. ...Nada habría sido más bienvenido que un organismo precámbrico, cuanto más simple y amorfo mejor...

En 1858, un recolector de la Geological Survey del Canadá halló algunos especímenes curiosos... Estaban hechos de láminas concéntricas, ...Sir William Logan, director del organismo... halló otros especímenes mejores... y los llevó al principal paleontólogo canadiense, J. William Dawson... halló estructuras "orgánicas" ...Lo llamó Eozoon canadense ...ingresó en la 4a edición de El origen de las especies con la firme bendición de Darwin: "Es imposible sentir dudas acerca de su naturaleza orgánica".

En todo caso, Bathybius Eozoon no sobrevivieron a la reina Victoria... ElBathybius de Huxley se había hallado en muestras almacenadas con alcohol... el Bathybius aparecía cuando se agregaba alcohol a una muestra fresca...no era más que un precipitado coloidal de sulfato de calcio ...el Bathybius lentamente se desvaneció.

El Eozoon se quedó un poco más. Dawson lo defendió literalmente hasta la muerte... Todos los científicos concordaban en que el Eozoon era inorgánico... Desde entonces, Bathybius Eozoon han sido tratados por los científicos como un embarazo que es mejor olvidar. La conspiración tuvo un éxito admirable...(Gould,1980, p. 237-242).

Debe notarse que, aun si Bathybius Eozoon hubiesen sido las formas primordiales que se buscaban, hubiese quedado pendiente explicar los mecanismos del origen de estas mismas formas. Las explicaciones que desde entonces se han buscado involucran la química.

Hasta principios del siglo XIX, se pensaba que la química inorgánica y la química de los organismos vivos eran muy diferentes. Sin embargo, en 1828 Friedrich Wohler (1800-1882) logró sintetizar la urea -un compuesto que resulta de la degradación de las proteínas en los organismos vivos-, a partir de compuestos inorgánicos. Se asoció con Justus von Liebig (1802-1873)[15] y el resultado fue el nacimiento de una nueva disciplina, la química biológica.

Ya en nuestro siglo, Alexander J. Oparin y J.B.S. Haldane retornaron la conjetura de Darwin antes citada, y propusieron .que la vida se originó en la primitiva atmósfera terrestre, carente de oxígeno (el oxígeno atmosférico se considera derivado de la actividad fotosintética). En tal atmósfera, compuesta por metano (CH4), hidrógeno (H2) y amoníaco (NH3) predominarían los efectos reductores (opuestos a la oxidación).[16]

Diferentes formas de energía, como por ejemplo los relámpagos, catalizarían la formación de compuestos orgánicos esenciales, que se acumularían en elevadas concentraciones hasta formar un "caldo prebiótico". La combinación espontánea o catalizada de estos compuestos orgánicos formaría las moléculas de la vida, y de alguna manera, originarían formas primordiales de vida.

Transcurrieron cerca de tres décadas hasta que en el laboratorio de Harold Urey, premio Nobel de Química 1934, el joven estudiante de postgrado Stanley L. Miller, realizó un avance importante. En una atmósfera artificial destinada a imitar las condiciones primitivas reductoras, empleando ciclos de calentamiento y chispas eléctricas que simularían los rayos, Miller obtuvo pequeñas cantidades de algunos aminoácidos. Ahora bien, los aminoácidos son moléculas pequeñas que, unidos entre sí, forman las proteínas. Este y otros experimentos son explicados en un artículo de Miller y Urey publicado en 1959, el centenario de la publicación de El origen de las especies. Los autores notaban que "varias preguntas sobre el origen de la vida han sido respondidas, pero queda mucho por estudiar".

Sin embargo, hasta esta modesta afirmación era exagerada. En la concepción de los autores, las primeras macromoléculas biológicas habrían sido de naturaleza proteica. Empero, no existían -ni existen hoy- mecanismos conocidos por los cuales una proteína pueda reproducirse a sí misma sin un complejo aparato bioquímico.

Más aún, la formación misma de péptidos y proteínas a partir de sus aminoácidos componentes en un sistema acuoso como el de Miller esaltamente improbable, por cuanto la formación de los principales enlaces químicos entre aminoácidos (peptídicos) involucran una reacción en la cual se elimina una molécula de agua y es inhibida por la presencia de ésta.

Otro problema es que la atmósfera altamente reductora de la Tierra primitiva probablemente perdió esta propiedad tan pronto como se enfrió y perdió la mayor parte de su hidrógeno gaseoso, tomándose incapaz de formar metano (CH4).

En 1956 Sidney Fox propuso que las proteínas se habían formado en ambientes secos y cálidos (150 a 1800 C). En condiciones muy artificiales Fox logró compuestos de tipo peptídico llamados proteinoides. Sin embargo, el hecho de que las altas temperaturas tienden a degradar los aminoácidos, que el ambiente cálido y seco era improbable, y que los productos no son verdaderas proteínas ha llevado al rechazo generalizado de la hipótesis de Fox como mecanismo probable del origen de las macromoléculas biológicas.

Por la misma época en que Miller realizaba sus experimentos, James Watson y Francis Crick (1953) descubrían la estructura del ácido desoxirribonucleico (ADN) y con ella el lenguaje del código genético. Se trataba de un polímero formado solamente por cuatro bases diferentes, a saber, adenina, timidina, citosina y guanina (respectivamente, A, T,C y G).

La molécula, luego intensamente estudiada, forma una doble hélice de dos cadenas de bases complementarias: a cada adenina de una cadena le corresponde una timidina en la otra, y a cada citosina, una guanina. Las bases, combinadas con un azúcar, la deoxirribosa, formaban nucleótidos que se unen entre sí por enlaces fosfato.

Posteriormente se caracterizó el ácido ribonucleico (ARN), cuyos nucleótidos contienen el azúcar ribosa. El ARN forma normalmente cadenas únicas de cuatro nucleótidos; tres de ellos tienen bases idénticas a las del ADN, pero la citosina del ADN era reemplazada por el uracilo (U).

El código del ADN es un verdadero lenguaje, en el que está determinada la secuencia de aminoácidos que constituye cada una de los miles de proteínas que producen las células de un determinado organismo. Una de las cadenas de ADN sirve como plantilla para la síntesis de un ARN llamado mensajero, capaz de transportar la información al sitio donde ocurre la síntesis de proteínas.

Tanto en el ADN, como en la copia de ARN mensajero, cada grupo de tres bases o triplete corresponde a un determinado aminoácido; por ejemplo, en el ARN el triplete UUC corresponde al aminoácido fenilalanina, AUU a isoleucina, CGU a arginina, etc. Algunos aminoácidos son codificados por más de un triplete; por ejemplo, GCU, GCC, GCA y GCG son sinónimos: todos corresponden al aminoácido alanina. Los tripletes UAA, UAG y UGA no codifican ningún aminoácido, sino que son señales de finalización. [17]

Aunque en algún momento se pensó que el ADN podía ser la buscada macromolécula original, la hipótesis tuvo corta vida, entre otras razones porque el ADN no puede catalizar su propia formación. El ARN era un candidato más plausible, en especial luego de que Juan Oró (1961) logró sintetizar adenina a partir de ácido cianhídrico y amoníaco en condiciones asimilables a las de la Tierra primitiva, y un par de décadas más tarde Thomas Cech demostró que, en ciertos casos, el ARN tenía un limitado potencial autocatalítico. También se conocen reacciones autocatalíticas a partir de las cuales se puede producir ribosa. Se pensaba que la formación de nucleótidos de ribosa en la sopa primordial había dado lugar a la formación de ARN, y éste a su vez había posibilitado la formación de proteínas.

Según esto, el mundo .prebiótico habría dado paso a un mundo de ARN y mucho después habría surgido el ADN como molécula característica portadora, conservadora y transmisora del código genético. Aunque esta hipótesis es aún muy popular, debe enfrentar extraordinarias dificultadesaún no resueltas. En palabras de Christian de Duve, premio Nobel de Fisiología y Medicina en 1974:

Así, según el escenario más ampliamente aceptado, en lo que necesariamente es un campo altamente especulativo, la vida apareció en una sucesión de tres etapas: el mundo prebiótico, el mundo de ARN, y el mundo de ADN. Hay, empero, al menos una brecha monumental en esta trilogía, y ella puede ser ubicada en la transición entre los mundos prebiótico y de ARN. Una suposición crucial en apoyo de la idea de un mundo de ARN fue que las primeras moléculas de ARN de algún modo surgieron espontáneamente. En consecuencia, muchos investigadores han intentado reproducir en el laboratorio la síntesis prebiótica de ARN. Significativamente, ninguno se ha aproximado a aquel objetivo bajo condiciones siquiera remotamente prebióticas ...lo cual ha llevado a la mayor parte de los investigadores a concluir que la formación espontánea de ARN en la tierra primitiva es altamente improbable... Aunque nadie ha presentado un modelo satisfactorio de cómo el ARN pudiera haberse ensamblado de manera espontánea directamente de un limo prebiótico, la difundida confianza en la teoría de un mundo primordial de ARN permanece en gran medida inconmovible (de Duve, 1990, p. 23).

Algunas de las dificultades son 1) la síntesis de otras bases (por ejemplo, uracilo) en condiciones prebióticas es mucho más compleja que la de adenina; 2) la ribosa hubiese sido muy inestable; 3) la reacción entre las bases y los azúcares (ribosa) tiene un rendimiento muy bajo; 4) la fosforilación de estos compuestos para formar los nucleótidos requiere altas temperaturas o agentes catalíticos cuya presencia en la tierra primitiva era poco probable.

Sin embargo, estos obstáculos son pequeños ante la enorme dificultad de que los nucleótidos, una vez formados, reaccionasen entre sí para constituir una molécula de ARN con información significativa y capaz deautoduplicarse. Por esta razón, en una excelente revisión sobre el "mundo de ARN" Joyce declaraba: La transición a un mundo de ARN, como los orígenes de la vida en general, está repleto de incertidumbre y afectado por una falta de datos experimentales relevantes. Los investigadores de los orígenes de la vida se han acostumbrado al nivel de frustración de estos problemas. Tal vez es tiempo que un nuevo grupo de científicos se una a la frustración. Es tiempo de avanzar más allá de hablar de un mundo de ARN y comenzar a poner la evolución del ARN en el contexto de la química que la precedió y de la biología que la siguió (Joyce, 1989, p. 223).

Comprensiblemente, el optimismo de las décadas pasadas (por ejemplo, véase el capítulo sobre el origen de la vida de Lehninger, 1978, p. 1045-1071) ha dado lugar a un creciente escepticismo. En la conocida obra de referencia Biología molecular del gen, los autores se expresan con prudente cautela:

A través de los capítulos precedentes, hemos visto que cuanto más profundamente miramos en el nivel molecular, más similares parecen ser todas las formas de vida conocidas. La evidencia es por tanto avasalladora de que la vida en este planeta debe haber descendido de una forma única de vida ancestral o progenota. Pero cómo era este progenota y cómo exactamente apareció por primera vez son preguntas terriblemente dificiles.

Las preguntas de la evolución molecular [prebiótica] son mucho más intrincadas, porque normalmente es más difícil, y a veces imposible, hacer los experimentos correctos... [y] se vuelven aún más acobardantes cuando tratamos de especular acerca de las más tempranas formas de vida...

Desafortunadamente, es imposible obtener la prueba directa de cualquier teoría particular sobre el origen de la vida. La sobria verdad es que, aunque todos los expertos en el campo de la evolución molecular coincidiesen acerca de cómo se originó la vida, aun así la teoria todavía seria la mejor conjetura y no un hecho. (Watson y col., 1987, p. 1098, 1161-1162).

En un artículo muy reciente sobre el origen de la vida, el profesor Pierre Laszlo (1997, p. 26) subraya que "la química prebiótica no es una ciencia experimentalmente refutable", ya que "los hechos experimentales bien establecidos, reunidos por diversos autores, no permiten más que escenarios, que son otras tantas ficciones, en número ilimitado." Así, se han propuesto como candidatos a la iniciación prebiótica, por ejemplo, las arcillas (Bernal y luego Cairns-Smith), las piritas (FeS2 ; Wachtershauser), los tioésteres (de Duve) y el monóxido de azufre (Commeyras).

En otras palabras, a pesar de medio siglo de intensa investigación, se carece de un modelo razonable y consensuado científicamente de cómo se originó la vida. Ni el "pequeño estanque tibio" de Darwin se ha salvado del cuestionamiento, ya que durante la época en que habría surgido la vida en el planeta probablemente había un bombardeo de asteroides y una actividad volcánica que hubiesen impedido el surgimiento de la vida en la superficie; por ello se ha propuesto un surgimiento en aguas profundas y muy cálidas sobre lo cual, desde luego, tampoco hay consenso (Waldrop, 1990).

El surgimiento de la vida a partir de condiciones prebióticas es, esencialmente, un retorno a la noción de generación espontánea a la que Pasteur ingenuamente creía haber asestado un golpe mortal. ¿Cómo puede ser qué quienes rechazan de plano la generación espontánea para el surgimiento de la vida actual, la aceptan gustosos como mecanismo de origen de la vida, aunque no sepan realmente cómo pudo haber ocurrido esto? Generalmente se recurre a explicaciones tan vagas como la siguiente, del premio Nobel George Wald:

El tiempo es, de hecho, el héroe de la trama. El tiempo con el cual tenemos que tratar está en el orden de dos mil millones de años... Dado tanto tiempo, lo "imposible" se torna posible, lo posible, probable, y lo probable virtualmente cierto. Uno sólo tiene que esperar: el tiempo misma realiza los milagros (citado con aprobación por Gould, 1980, p. 218-219).

El héroe tiempo tiene, desde luego, un aliado: el azar. Esta combinación de tiempo y azar ha ganado, en la imaginación de muchos científicos, un poder creativo que antes se atribuía a Dios. Un autor dice, sobre la declaración de Wald, que:

Aquí tenemos magia con revancha. No sólo lo imposible se torna posible [sino que] alcanza el acmé de la certidumbre -con el tiempo sirviendo como Gran Maestro de la Magia. En un mundo donde un Dios obrador de milagros es considerado un anacronismo, él es reemplazado por un taumaturgo aún mayor: el tiempo o el azar. Digo que estos obradores de milagros gemelos son mayores que Dios porque producen el mismo resultado que él con tanto menos, de hecho con infinitamente menos, en lo cual trabajar... El azar nos ofrece un conejo sin una galera y -lo que es aún más sorprendente- sin un mago (Sproul, 1994, p. 14-15).

Las formidables dificultades de la evolución prebiótica han llevado ocasionalmente a científicos muy prominentes a proponer un origen extraterrestre de la vida. Uno de ellos fue el ilustre químico sueco Svante August Arrhenius (1859-1927), premio Nobel 1903. En su libro La evolución de los mundos, proponía que las semillas de vida se hallaban en todo el universo, condición que llamó panspermia, y habían llegado a la Tierra del espacio exterior.

La idea fue reflotada por el astrónomo Fred Hoyle, de la Universidad de Cambridge, en 1978. Un poco antes, en 1973, Francis H. C. Crick, codescubridor de la estructura del ADN había propuesto (con L.E. Orgel) la hipótesis de la panspermia dirigida, según la cual la vida se habría originado en este planeta a partir de microorganismos enviados en una nave espacial por una avanzada civilización extraterrestre.

Que científicos tan eminentes propongan semejantes hipótesis -sobre las cuales falta toda evidencia directa- es un reflejo de la magnitud real del problema del origen de la vida, por más que los libros de texto y los artículos de divulgación quieran dar la sensación de que es un problema resuelto o próximo a resolverse. Por lo demás, aunque la panspermia espontánea o dirigida fuese cierta, ello sólo complicaría adicionalmente, al arrojarlo al espacio exterior, el problema básico de cómo se originó enprimer lugar la vida.

La irreductible complejidad de la vida

En un artículo publicado en la revista Science hace casi tres décadas, Michael Polianyi llamaba la atención sobre la similitud formal entre la complejidad de las máquinas hechas por el hombre y los procesos vitales. En ambos casos existe una diversidad de partes que interactúan entre sí.

La estructura de las máquinas y su funcionamiento son así formadas por el hombre, aún cuando sus materiales y las fuerzas que las operan obedecen a las leyes de la naturaleza inanimada. Al construir una máquina y proveerla con energía, aprovechamos las leyes de la naturaleza que obran en su material y en la energía que la impulsa y las hacemos servir nuestro propósito... Así, la máquina en conjunto funciona bajo el control de dos principios diferentes. El superior es el principio del diseño de la máquina, y éste aprovecha al inferior, que consiste en los procesos fisicoquímicos en los cuales se basa la máquina (Polianyi, p. 1308).

Son precisamente los límites que la máquina impone a la forma en que en ella pueden operar las leyes naturales lo que la hace útil. Igualmente, las leyes naturales no suspenden sus operaciones en los sistemas biológicos, pero existe en ellos un principio superior de organización que aprovecha estas leyes.

Así, la existencia de los ácidos nucleicos sin duda obedece a las leyes químicas, pero en ellos se encuentra un contenido de información cuidadosamente especificada que no podría existir por la sola operación de las leyes químicas.

Supóngase que la estructura real de una molécula de ADN fuera debida al hecho de que las ligaduras entre sus bases fuesen mucho más fuertes de lo que serían para cualquier otra distribución de bases; entonces tal molécula de ADN no tendría contenido informativo... Podemos notar que tal es realmente el caso de una molécula común. Ya que su estructura ordenada es debida a un máximo de estabilidad, correspondiente a un mínimo de energía potencial, su ordenamiento carece de la capacidad de funcionar como un código... A la luz de la actual teoría de la evolución, la estructura codificada del ADN debe ser asumida como habiendo surgido por una secuencia de variaciones al azar establecida por selección natural. Pero este aspecto evolutivo es irrelevante aquí; cualquiera sea el origen de una configuración de ADN, ella puede funcionar como código solamente si su orden no es debido a las fuerzas de la energía potencial... Hemos visto que la fisiología interpreta al organismo como una compleja red de mecanismos, y que un organismo es -como una máquina- un sistema bajo control dual. Su estructura es la de una condición de contorno que aprovecha las sustancias fisicoquímicas del organismo, al servicio de las funciones fisiológicas ...y puedo agregar que el ADN es tal clase de sistema, ya que todo sistema que lleva información está bajo control dual, pues todo sistema de esta clase restringe y ordena, al servicio del transporte de su información, recursos extensos de particulares que de otro modo serían abandonados al azar, y por tanto actúa como una condición de contorno (Polianyi, p. 1309).

Precisamente, la investigación bioquímica ha hallado, una y otra vez, sistemas cuyas complejidad intrínseca e interdependencia entre sus partes desafía todo intento de imaginarIos como el producto de una evolución gradual a partir de sistemas más simples.

Se podría abundar en ejemplos, pero nos limitaremos a citar algunos de los más obvios. A propósito del desarrollo de órganos complejos, mencioné la extraordinaria complejidad de la fotosensibilidad, o propiedad de ciertas células de responder a la luz.

Dicho proceso involucra una cadena de reacciones catalizadas enzimáticamente, variaciones en concentraciones de intermediarios, cambios de permeabilidad iónica en las membranas, liberación de mensajeros químicos y procesos de recuperación.

Un segundo ejemplo lo constituye el mecanismo de transporte intracelular de proteínas. Una vez que una proteína es producida, debe ser ubicada en el sitio correcto de la célula. Este direccionamiento exige un complejo sistema de membranas, pasos intermedios, enzimas y cofactores, la mayoría de los cuales son imprescindibles, de modo que el proceso falla si falta o está alterado uno de ellos.

Otro ejemplo lo constituye el mecanismo de hemostasia a través de lacoagulación de la sangre. Se trata de una cascada de reacciones que involucran precursores de enzimas, enzimas y cofactores. La falta o alteración de uno solo de ellos ocasiona, por ejemplo, la hemofilia. Otros defectos pueden ocasionar el trastorno opuesto, una excesiva coagulabilidad de la sangre, de graves consecuencias.

Un cuarto ejemplo lo constituye el sistema inmune, con su capacidad de producir anticuerpos contra sustancias extrañas (antígenos) con la consecuente destrucción, a través de otra cascada enzimática llamada complemento, de las células extrañas al organismo.

Estos últimos dos sistemas se caracterizan, además de su complejidad, por la necesidad de una estrecha regulación. Tanto la activación del mecanismo de la coagulación como la de mecanismos inmunológicos son imprescindibles para conservar la vida, pero pueden ponerla en peligro si no son cuidadosamente regulados.

Llamativamente, no existen explicaciones adecuadas, en el marco neodarwinista, sobre la aparición de estos sistemas. Como subraya Michael Behe:

La impotencia de la teoría darwinista para dar cuenta de las bases moleculares de la vida es evidente no sólo de los análisis de este libro, sino también de la ausencia completa, en la literatura científica profesional, de cualesquiera modelos detallados por los cuales pudieran haberse producido sistemas bioquímicos complejos... Ante la enorme complejidad que la moderna bioquímica ha descubierto en la célula, la comunidad científica está paralizada. Nadie en la Universidad de Harvard, nadie en los Institutos Nacionales de Salud, ningún miembro de la Academia de Ciencias, ningún ganador del premio Nobel -nadie en absoluto puede dar un relato detallado de cómo el cilio [complejo órgano motor], o la visión, o la coagulación de la sangre, o cualquier proceso bioquímico complejo pueda haberse desarrollado al modo darwiniano.Pero estamos aquí. Las plantas y los animales están aquí. Los sistemas complejos están aquí. Todas estas cosas llegaron aquí de alguna manera; si no al modo darwiniano, ¿cómo? (Behe, p. 187).

El argumento del diseño, de larga data, fue presentado en tiempos modernos por William Paley en su Teología Natural y ha sido ridiculizado por décadas por los partidarios del dogma evolutivo. Paley defendía la noción de diseño sobre la base de la presunta perfección de la creación, y sus adversarios fueron capaces de señalar muchas imperfecciones, verdaderas o supuestas.

Sin embargo, la noción de diseño no lleva implícita la idea de perfección. Podemos percibir diseño inteligente cuando en un sistema se detecta una disposición deliberada e inteligente de sus partes. La idea de diseño inteligente no contradice en modo alguno la operación de las leyes naturales, ni nos dicen nada directamente sobre la identidad del diseñador.

La detección de diseño inteligente es empleada continuamente por los arqueólogos para la detección de restos de actividad humana. Más aún, si proyectos como el de "detección de inteligencia extraterrestre" (SETI) detectase un mensaje proveniente del espacio exterior, por sencillo que éste fuese, ello sería considerado evidencia en favor de la existencia de inteligencia extraterrestre.

De igual modo, la detección de diseño inteligente en los sistemas biológicos implica que, conforme a nuestra experiencia, la noción de undiseñador no es absurda, aunque no sepamos nada acerca de su identidad.

¿Es la selección natural un fiasco?

La crítica precedente sobre la validez de la selección natural como mecanismo de la evolución no implica en modo alguno negar la realidad de la selección natural; sí subraya que es improbable que tal mecanismo sea responsable de la diversidad de especies.

La selección natural parece ser un importante mecanismo en lamicroevolución. Un ejemplo famoso es el de las poblaciones de la llamada mariposa del abedul (Biston berularia). Este insecto es normalmente de color claro, aunque ocasionalmente surgen, por mutación, ejemplares oscuros. Antiguamente tales ejemplares oscuros eran eliminados rápidamente por los predadores, pues su color los hacía muy visibles sobre la corteza de los árboles. Cuando la revolución industrial en Inglaterra hizo que los árboles se oscureciesen por el hollín, la población de Biston se hizo predominantemente oscura. En tiempos recientes, las medidas ecológicas han aclarado las cortezas, y los insectos claros han vuelto a predominar.

Es importante observar 1) que había mariposas claras y oscuras durante todo el período, y hasta hoy y 2) que el predominio de unos ejemplares u otros no involucra el surgimiento de una nueva especie. Sin embargo, muchos piensan que estos mecanismos selectivos son similares a los involucrados en la especiación.

Empero, lo que es cierto en una escala no necesariamente lo es en otra. Por ejemplo, a temperaturas de muchos miles de grados, como las existentes en el interior de las estrellas, se producen reacciones termonucleares. Los fenómenos de combustión también elevan la temperatura. Empero, no se pueden producir reacciones termonucleares con una fogata o un horno de panadería. La escala es muy diferente. El hecho de que la selección natural modifique el equilibrio de poblaciones, por ejemplo, de bacterias resistentes a un antibiótico, no implica que pueda transformar unas especies en otras.

Concluyo esta sección con las críticas observaciones de dos científicos contemporáneos:

Ha transcurrido aproximadamente medio siglo desde que se formulara la síntesis neodarwiniana. Se ha realizado mucha investigación dentro del paradigma que ella define. Sin embargo, los éxitos de la teoría se limitan a las minucias de la evolución, como cambios adaptativos en el color de las polillas; mientras que tiene notablemente poco que decir sobre las preguntas que nos interesan más, como por ejemplo, de cómo llegó a haber polillas en primer lugar (Ho y Saunders, 1979).

Ciencia y religión

La alocución de S.S. Juan Pablo 11 a la Academia Pontificia de fecha 25 de octubre de 1996 ha reavivado, el debate acerca de las relaciones entre la ciencia y la religión a propósito de la teoría de la evolución.

Los medios periodísticos contribuyeron a crear más polémica de lo que las palabras del Papa justifican. En realidad, el documento deja claro que la Iglesia Católica Romana sostiene como doctrína irrenunciable la creación especial del alma humana por un acto deliberado de Dios en el tiempo.

Sin embargo, a pesar de su prudente lenguaje, y al hecho de no mencionar a Darwin, luego de comentar algunos aspectos de la EncíclicaHumani generis de S.S. Pío XII, el Papa dijo:

Hoy, casi medio siglo después de la publicación de la encíclica, nuevos conocimientos llevan a pensar que la teoría de la evolución es más que una hipótesis. En efecto, es notable que esta teoría se haya impuesto paulatinamente al espíritu de los investigadores, a causa de una serie de descubrimientos hechos en diversas disciplinas del saber. La convergencia, de ningún modo buscada o provocada, de los resultados de trabajos realizados independientemente unos de otros, constituye de suyo un argumento significativo en favor de esta teoría... a decir verdad, mas que de la teoría de la evolución, conviene hablar de las teorías de la evolución... las teorías de la evolución que, en función de las filosofías en las que se inspiran, consideran que el espíritu surge de las fuerzas de la materia viva o que se trata de un simple epifenómeno de esta materia, son incompatibles con la verdad sobre el hombre... (S.S. Juan Pablo 11; primeras dos cursivas mías).

Con todo respeto, quisiera señalar 1) que la evidencia dista de ser concluyente y 2) que es dudoso que sean totalmente independientes una plétora de estudios realizados precisamente sobre los presupuestos evolucionistas.

Además, la plácida coexistencia que el Papa -y con él, muchos de nosotros- considera factible y lógica entre la ciencia y la religión revelada, no es precisamente la visión que tienen muchos de los científicos y docentes partidarios de la evolución, que continuamente insertan presupuestos metafísicos que basan en el mecanismo de selección natural.

Si las mutaciones al azar y la selección natural, son el mecanismo básico de la evolución, se sigue que esta no puede tener designio, propósito ni objetivo. He aquí algunas afirmaciones típicas:

Aunque quedan muchos detalles ..., es ya evidente que todos los fenómenos objetivos de la historia de la vida pueden ser explicados por factores puramente naturalistas o, en un sentido propio..., materialistas. Ya son fácilmente explicados sobre la base de la reproducción diferencial en las poblaciones (el principal factor en la moderna concepción de selección natural) y de la interacción aleatoria de los procesos conocidos de la herencia... El hombre es el resultado de un proceso natural que no le tenía en mente. (George Gaylord Simpson).

La evolución es "un proceso no supervisado, impersonal, impredecible y natural". National Association of Biology Teachers, EE.UU. [18]

La evolución funciona sin plan ni propósito... es aleatoria y carece de dirección. (K. Miller y J. Levine, Texto de Biología para el ciclo primario) La naturaleza es, en palabras del biólogo François Jacob, un excelente remendón, no un artífice divino (Stephen Jay Gould).

Además de esto, existe una notable intolerancia de parte de los evolucionistas hacia quienes difieren de sus opiniones, por fundada que sea la disidencia. John Maddox, Editor de la prestigiosa revista Nature,escribió:

La idea de que la religión puede ser un camino de organizar el enfoque del lugar propio en el mundo no es muy diferente de lo que los astrólogos le dicen a sus clientes. En otras palabras, puede no faltar mucho antes de que la práctica de la religión deba ser considerada anticiencia (Maddox, 1994).

Richard Dawkins, quien se considera un ateo intelectualmente satisfecho y a quien le disgustan los religiosos porque son intolerantes, ha escrito que si alguien no cree en la evolución, "se puede decir con total certeza que ...esa persona es ignorante, estúpida o está loca (o es malvada, pero prefiero no considerar esta posibilidad)".

La revista Science, publicada por la Asociación Americana para el Avance de la Ciencia, publicó muy recientemente un artículo titulado Los creacionistas desarrollan una nueva estrategia, en la cual, ataca indiscriminadamente a cuantos dudan del dogma evolucionista- materialista, llama "brotes" e "incendios" las iniciativas de solicitar que la teoría de la evolución se enseñe con la evidencia a favor y en contra, y ridiculiza de la manera más baja posible críticas serias. Incluso recomienda a los científicos ni siquiera debatir el tema con quienes no piensan como ellos (Schmidt, 1996).

Por tanto, es evidente que existen fanáticos de ambos lados del debate. Es de esperar que, a diferencia de lo que ocurre en otros países, este tema tan importante pueda tratarse aquí con el nivel humano propio tanto de la ciencia como de la religión.

Conclusiones

A pesar de la intolerancia hacia otras opiniones y de la imagen monolítica que el neodarwinismo pretende presentar, numerosos científicos serios, la mayoría de los cuales cree en la evolución, ha criticado el modelo oficial.

Por ejemplo, el doctor en medicina y matemático Marcel-Paul Schützenberger, profesor en destacadas universidades francesas y americanas, notó hace muchos años que:

Hay una considerable brecha en la teoría neodarwinista de la evolución, y creemos que esta brecha es de una naturaleza tal que no puede ser salvada con la concepción actual de la biología (Schützenberger, 1967, p. 75).

Como lo demuestra una entrevista reciente (Postel- Vinay, 1996), Schützenberger ha ratificado esta posición. Asimismo Lynn Margulis, Profesora Distinguida de la Universidad de Massachusetts y miembro de la Academia Americana de Ciencias, opina que la teoría sintética es poco más que "una extravagante, pero potencialmente peligrosa aberración" que requiere ser descartada para que la ciencia pueda responder "preguntas básicas", como por qué la estasis es tan prevalente en el registro fósil, y cómo una especie puede desarrollarse a partir de otra (Mann, 1991).

Pierre Grassé, considerado el mayor de los zoólogos franceses contemporáneos, editor del monumental Tratado de Zoología, y ex-presidente de la Academie des Sciences, decía que:

A pesar de la intensa presión generada por la selección artificial (con la eliminación de todo progenitor que no responda al criterio impuesto) a lo largo de milenios enteros, no surgen nuevas especies. Un estudio comparativo de los sueros, hemoglobinas, proteínas de la sangre, interfertilidad, etc., demuestra que las razas permanecen dentro de la misma definición específica. Esto no es cosa de opinión o de clasificación subjetiva, sino una realidad mensurable. El hecho es que la selección da forma tangible, y reúne todas las variedades que un genoma [conjunto de genes que caracterizan una especie] es capaz de producir, pero no constituye un proceso evolutivo productor de innovaciones (citado por Johnson, p.27).

Dada la situación actual, entonces, concluyo:
  1. Que la síntesis neodarwinista es una teoría científica que debe ser enseñada como tal.
  2. Que se debe presentar la evidencia en favor y en contra que actualmente existe.
  3. Que debe ser librada, a los efectos de la enseñanza, de toda implicancia metafisica.

Solamente si estas condiciones se cumplen se estará enseñando verdadera ciencia, la cual por cierto no puede entrar en conflicto con la verdadera religión. Mendoza, Diciembre de 1997.

Adición (Septiembre 2005)

Los ideólogos del neodarwinismo tienden a adjudicar toda oposición a su dogma a prejuicios religiosos. Como lo muestra la cita de Dawkins reproducida antes, los evolucionistas no conciben siquiera que existan serias objeciones científicas a su teoría. Pero, como traté de demostrar aquí, esto simplemente no es cierto. Existen razones científicas que deben ser tomadas seriamente.

En el año 2001, a propósito de una serie de programas sobre evolucionismo de la cadena PBS, se publicó en varios periódicos una solicitada, firmada por cien científicos, con el siguiente texto:

[Algunos] programas de TV públicos, enunciados de política educacional y libros de texto de ciencia han afirmado que la teoría de la evolución de Darwin explica completamente la complejidad de las cosas vivas. Se le ha asegurado al público, más recientemente por voceros de la serie Evolución de PBS, que “toda la evidencia científica conocida apoya la evolución [darwiniana]”, como también “virtualmente todo científico de reputación en el mundo”. Los siguientes científicos cuestionan la primera afirmación y se yerguen como testimonio vivo en contradicción de la segunda. Existe un disenso científico del darwinismo. Merece ser oído.

El texto de la declaración original, reproducido a la izquierda, dice:

Somos escépticos acerca de las afirmaciones sobre la capacidad de la mutación al azar y la selección natural para dar cuenta de la complejidad de la vida. Debe alentarse el examen cuidadoso de la evidencia a favor de la teoría darwiniana.

La nómina original de científicos firmantes puede verse en:

http://www.discovery.org/articleFiles/PDFs/100ScientistsAd.pdf

Posteriormente, la declaración fue suscripta por otros científicos de todo el mundo, que similarmente dudan de la teoría evolucionista. En la última edición del manifiesto el total sumaba más de 400 nombres, que representan virtualmente todas las áreas de la ciencia contemporánea. La última actualización, que data de julio de 2005, puede leerse en:
http://www.discovery.org/scripts/viewDB/filesDB-download.php?command=download&id=443




Bibliografía

La presente bibliografia incluye todas las fuentes citadas, y además material de referencia que puede resultar de interés para aspectos que, por las limitaciones de tiempo y espacio, no se han tratado aquí.
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[1] Lo que aquí expreso es mi propia opinión y no una posición oficial de las instituciones educativas a las que pertenezco.
Dirección postal: Facultad de Ciencias Médicas, Universidad Nacional de Cuyo, Casilla 33, Mendoza 5500 Mendoza, República Argentina; E-mail:fsaravi(@)fcm.uncu.edu.ar
[2] Esta parte se basa en Gould (1980, p. 76-84), Jacob y Laganey (1997), Shapin (1990) y Singer (1947).
[3] Que la carta de Darwin donde éste rechazaba una invitación de Aveling se hallase entre la correspondencia de Marx, que Aveling estaba ordenando, dio origen a la leyenda de que Marx quiso dedicarle la segunda parte de Das Kapital a Darwin.
[4] Véase especialmente el artículo de Stebbins y Ayala, 1985.
[5] Véase Ahrens (1994); Harper y Jacobsen (1996).
[6] Véase el artículo de May (1992).
[7] Véanse los artículos de Álvarez y Asaro, y de Courtillot, publicados en Scientific American (Oct. 1990), y los de Rocchia , Doukhan y Leroux , Robin , Archibald, Buffetaut, Claeys, y Smit, todos publicados en un informe especial de La Recherche (Dec. 1996).
[8] Pueden verse, por ejemplo, los artículos de Stebbins y Ayala (1985), el ensayo de Gould (1980, p. 267-277); el libro de Charig (p. 167-177) Y el libro para niños de Benton (p. 28).
[9] Además del artículo original de Hou y col. (1996) véase el comentario de Durand (1997).
[10] Fernández Ruiz, p. 39 (recuadro).
[11] A famed "living fossil" may finally face extinction, T.M.B., 1990.
[12] Véase Kimura (1979); Wi1son (1985); Cairns y col. (1988); Sonigo (1997).
[13] Véase Messier y Stewart (1997) ye1 comentario de Sharp (1997).
[14] Véase también Stahl (1988); Joyce (1992); Taddei y co1.(1997) ; Sniegowski y col. (1997) Moxon y Thaler; (1997).
[15] En la puerta de su laboratorio, Liebig colocó una inscripción que decía: "Dios ha ordenado toda su creación por el peso y la medida"(Singer, 1947, p. 371).
[16] Estrictamente, la reducción se define como ganancia real o aparente de electrones; en sistemas biológicos, ello ocurre generalmente por adición de hidrógeno a diversas moléculas.
[17] Para una exposición detallada de lo que aquí se menciona muy sucintamente, puede verse cualquier texto moderno de bioquímica. Un tratamiento extenso puede verse en el libro de Watson y col. (1987).
[18] He tenido noticia de que en fecha reciente esta Asociación ha moderado sus términos sobre la naturaleza impersonal e impredecible de la evolución.

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